古生物学家发现，鸟类飞行演化曾经历四翼阶段

　　顾氏小盗龙是生活在距今1.25亿年白垩纪早期的一种恐龙。它嘴里长着牙齿，前肢已经翼化，但指爪还未消失。其后腿跟部也着生着羽毛。小盗龙在生理上、骨骼系统和皮肤衍生物等多方面演化出高度适应飞行的特征。通过对这些特征的研究可以揭示鸟类的飞行起源过程。但小盗龙究竟如何用四翼在天空中飞行，却成了困扰研究者的难题———毕竟人们

已经习惯于鸟类的两翼飞行模式，何况此前大家根本不知道有什么脊椎动物能长出四个翅膀来。

　　美国得克萨斯州科技大学的古生物学家加特尔吉（Sankar Chatterjee），和航空学工程师泰姆林（R.J. Templin）一直痴迷于小盗龙的飞行机制。他们连续数年探讨小盗龙的飞行原理，此次发在1月22日美国《国家科学院院刊》的论文，更是系统地提出了小盗龙前后翼飞行的机理。

　　研究者认为，小盗龙是典型的树栖型恐龙。

　　加特尔吉绘制的四种小盗龙飞行模型。

　　加特尔吉绘制的小盗龙飞行曲线图。

　　小盗龙化石上可以观察到明显的羽毛痕迹。

　　翼龙、部分恐龙及鸟类的进化关系示意图。

　　小盗龙的骨骼细节显示，它能很好地适应树间滑翔活动。

　　■前传

　　翼龙是如何飞的

　　中生代时期，鸟类的祖先始祖鸟开始飞向天空，小盗龙也不再局限于地面生活，开始在树林间滑翔。哺乳动物“远古翔兽”也已经初识飞翔的优势。不过，那时候，空中的霸主却是翼龙。尽管翼龙与恐龙同属爬行动物纲的双孔亚纲，但却分属两个不同的目，是两种完全不同的动物。

　　邢立达指出，翼龙飞行的最大特点是其具有主动飞行能力。

　　事实上，翼龙已经具备适合飞行的生理构造。其中，最奇特之处，就是翼龙的第四指变得很长，连接翼膜成为“翼指”。翼指由四节指骨构成，粗壮而坚固，并一直向它的肩膀方向伸展。翼指加上手臂连接着身体，这便很适合支撑前膜。

　　这种“翼指”的构造是翼龙区别于其他爬行动物的最大特点。

　　而翅骨的结构则是翼龙飞行的另一秘宝。翅骨骨骼呈圆棒状，从翼龙的前肢腕部位伸出，向其肩带的方向伸展。而翅骨所支撑的前膜起着飞机襟翼的作用。起飞时，翅骨所支撑的前膜能增加30％的升力，着陆时则增加15％的阻力。

　　同时，邢立达还指出翼龙的前肢可以支撑它整个飞翔的肌肉，再加上胸骨很宽，像鸟一样都呈心形。胸骨上还有一个三角形的片状突起，这一龙骨突可以大大增加肌肉在胸部（飞行肌）附着的面积。这一切为翼龙提供了自由飞翔的可能。

　　双翼飞行的开端

　　小盗龙究竟如何“扑腾”自己的四个翅膀？

　　2005年10月中旬举行的盐湖城美国地质学会年会上，加特尔吉和泰姆林便提出了他们的新假说：顾氏小盗龙的后翼完全可以有效地控制飞行。此次，加特尔吉和泰姆林通过对小盗龙前后翼的构造分析出了各个部位在滑翔飞行中的作用。

　　这个小组研究的小盗龙样本身长77厘米，体重估计在1千克左右。化石保存较好，前后肢相连，能反映出小盗龙的基本生活状况。研究人员认为，小盗龙是树栖恐龙拥有滑翔飞行能力的最好例证，其中前翼和后翼同时发挥了滑翔的功能。滑翔中，顾氏小盗龙的后翼呈横Z形排列，在前翼下方起稳定作用，这个构造活像一架双翼机。

　　一般来说，羽毛由羽轴和两侧的羽片组成，从羽根开始羽轴逐渐变细。飞羽的羽片，羽轴左右不对称形状，方便羽轴灵活转动，以适应上升时的空气动力。小盗龙的后肢上生有修长的、不对称的飞羽。而这样的飞羽，却没有出现在始祖鸟身上———其他长有羽毛的恐龙身上，也没有类似情况。

　　加特尔吉指出，从兽脚类恐龙一直到鸟类，其后翼的髋骨、裸关节都是固定且连贯，以便能在更大范围内弯曲、伸展。小盗龙跖骨上最长的羽毛达到19厘米，呈钩状、相互绞缠的羽支使这些飞羽在飞行中不易被空气“穿透”。不过，小盗龙后腿的部分羽毛，轮廓则呈对称。

　　加特尔吉等人为小盗龙设计了四种不同的飞行方式：第一种情况（见图A）接近现代鸟类。不过加特尔吉认为小盗龙不可能采取这样的飞行姿态，因为这使其后翼对腹部造成很大干扰，滑翔的自由度会大幅度降低。

　　在后三种姿态（见图B、C、D）中，小盗龙的后肢自然下垂，后翼可以起到促进飞行的作用。但后肢位置不同，所产生的飞行效果也各不相同。其中第二、第三种情况，可能使小盗龙无法获得足够的上升气流，影响飞行效果。

　　因此，小盗龙只能采用第四种飞行姿态：后翼呈横Z形排列，在前翼下方起稳定作用。也就是说，在飞行时小盗龙会把后肢向前弯曲，折放在躯干下方，与前肢形成上下双层翅膀。研究人员认为，当它以这个姿态飞行时，后肢姿势接近猛禽在空中飞扑猎物的姿势，大腿靠近身体，并处于次水平面的位置，这样便有利于翼面所受的阻力更小，便于飞行。

　　当小盗龙以这个姿态飞行的时候，它的两组翅膀的位置与双翼飞机的机翼位置非常接近。换句话说，小盗龙很可能是翱翔在中生代天空中的双翼飞机。

　　另一种飞行模型

　　事实上，早在2003年开始研究顾氏小盗龙时，中科院古脊椎动物与古人类研究所的学者便对其后翼的功能进行了分析。在研究员周忠和看来，当时他们是对小盗龙展开的综合研究，并未将重点放在前翼、后翼的飞行机制上。而加特尔吉所做的工作便更为细致。

　　研究员徐星赞同加特尔吉关于小盗龙后翼功能的观点，肯定了其后翼在飞行中的作用。他指出小盗龙已经成为目前世界古生物学界的研究热点，此次加特尔吉发表的飞行姿态，为脊椎动物飞行起源研究提供了一种新观点。不过，根据对小盗龙等会飞恐龙的研究，结合其他相关资料，徐星等研究者提出了一个有关早期飞行演化的模式：早期的鸟类飞行能力较差，因此需要依赖两个浮力面———前翼浮力面与后肢和尾部形成的浮力面。随着鸟类动物的不断进化，其后浮力面逐渐退化，前浮力面成为飞行能力的主要来源。徐星认为，在这样的演化模式中，恐龙后肢的延伸方向和鸟类平行矢向的后肢运动方式相吻合，同时与先前会飞恐龙功能性后翼存在的推测相一致。“不过，这一新的飞行模式需要精确模型的制作和相关实验的检验。”对比中外学者提出的两种早期脊椎动物飞行模式，可以发现它们都认定飞行动物拥有两个浮力面。小盗龙飞行时，这两个浮力面都在起作用。不同之处则在于，浮力面的相对位置。加特尔吉等研究人员认为两个浮力面一个在上，一个在下。而徐星等人则认为两个浮力面是在一个水平面上。

　　那么究竟哪种说法比较准确呢？徐星表示，正在对自己提出的飞行模型进行更细致的研究，小盗龙的飞行模型问题还无法在短期内出现定论。周忠和则表示，加特尔吉等人对小盗龙的飞行姿态、角度做了不少详尽的研究。但他所提出的还只是一种假说，“因为化石保存是一种形式，而在生活中飞行时又会是另一种姿势，这便需要更多的化石来验证加特尔吉等人提出的模型”。周忠和同时指出，下一步还可以对小盗龙小腿上羽毛功能再进行更细致的研究。

　　尽管在飞行模型上有争议，但这两组研究者都认定，小盗龙这样的四翼恐龙，后肢上的翅膀也是用于飞行的。

　　可是，也有一些研究者对这个判断提出了反对意见。

　　这一派学者的代表人物是美国加利福尼亚大学伯克利分校的古生物学家帕迪恩（KevinPadian）。帕迪恩认为具有空气动力学性能的后肢羽毛未必能形成后翼；即使小盗龙具有四翼，这仅仅代表一个特化物种，并不能因此说明其与鸟类飞行起源就有关系。

　　帕迪恩的依据是，后翼的概念与会飞恐龙和鸟类中的平行矢向的后肢运动方式不相吻合。古生物学家依据这一观点提出了小盗龙后翼作用的新假说。一些人认为，后翼的羽毛有助于减小空气的摩擦力，提高小盗龙的奔跑速度。也有古生物学家们认为，后翼的更大作用应该体现在调节体温或装饰上，因为浓密的羽毛可以保暖，花纹可能仅仅意味着保护色。尽管如此，小盗龙的后翼具有飞行作用依然是古生物学界的主流观点。

　　四翼为何变成两翼？

　　目前，大多数生物学家都认为，鸟类是由恐龙进化而来的。古生物学家还发现与鸟类关系最近的恐龙是兽脚类恐龙和奔龙。不过，古生物学家还面临着一个更棘手的问题：鸟类是如何进化出飞行的能力？

　　一种假说认为，鸟类的祖先栖息在树上，借助于羽毛，它们进行滑翔。在此基础上，它们逐渐进化出了主动飞行的能力。小盗龙的出现为这一假说提供了支持的证据。解决小盗龙的飞行问题，同样有助于解决鸟类的进化问题。

　　加特尔吉指出，四翼飞行只是飞行能力进化过程中的歧路。通俗地说，有些会飞的恐龙一开始就只有前肢两翼，它们逐渐进化成为鸟类。另一些会飞的恐龙则奇思妙想，生出后肢两翼，试图提高飞行能力，但它们最终被淘汰了。

　　周忠和对此并不赞同。他指出，四翼滑翔应该是一种具有过渡意义的飞行方式，这就好比人类制造飞机，也是从双翼机过渡到单翼机的。

　　徐星则认为，与鸟类有着亲缘关系的恐龙———比如小盗龙———以及最早的鸟类都可能有四个翅膀。后翼在其飞行活动的起源中起了非常重要的作用。中科院古脊椎动物与古人类研究所古生物网总编邢立达指出，四翼结构的机动性要比两翼构造好。这是因为四翼的翼面积大，在同样的飞行条件下，它产生的升力比两翼要大得多，因此盘旋和爬高性能也要优于单翼。由于小盗龙是树栖恐龙，使用了四翼构造能令其在树林间滑翔时拥有更好的机动性，在升空和降落不需拍打翅膀，可以减少能耗。不过，四翼到两翼是飞行演化必然的结果。四翼构造会加大空气对身体的阻力，不利于飞行速度的提升。这样一来，四翼就显得有些累赘了。

　　从孔子鸟等早期鸟类的化石上可以看出，它们的身体构造比小盗龙这样的会飞恐龙更适合飞行：前肢更发达，尾巴与现代鸟类已经完全一样。这样的身体构造可以为飞行提供更大的动力，四翼才逐渐被淘汰。

　　早在1915年，美国生物学家毕柏便根据始祖鸟的腿部存在廓羽这一现象提出，在始祖鸟之前存在一个具有四个翅膀的祖先，存在于后肢上的翅膀具有被动降落的功能。

　　小盗龙的发现，及其飞行模型的提出，为古生物学家补上了这一四翼飞行环节，为现代鸟类飞行能力的起源提供了更精确的答案。

　　■后继

　　始祖鸟可能也有四翼

　　古生物学家仔细观察始祖鸟化石后发现，它们的腿上也长有羽毛。这些羽毛的作用究竟是怎样的呢？这一问题同样引起了研究者的兴趣。最近，《古生物学》杂志上公布的一项最新研究，提出了始祖鸟后肢上羽毛可能是用于飞行之用的假说，并认为鸟类的祖先长着四个翅膀。这一结论是由加拿大卡尔加里大学博士生尼克·朗瑞等研究者得出。

　　2004年，朗瑞就提出始祖鸟后腿上的羽毛，可能用于飞行的猜测。他通过显微镜对五块始祖鸟化石进行研究，发现了始祖鸟拥有现代鸟类羽毛的典型特征，包括弯曲的羽干和规则的箭翎等。通过数学模型，朗瑞计算出那对多出来的翅膀对始祖鸟飞行活动的作用。朗瑞认为始祖鸟后肢上的羽毛可以让始祖鸟飞得更慢，并且可以更好的进行转弯。

　　对于这一观点，中国学者的看法却较为谨慎，即始祖鸟腿上的毛并不一定能用于飞行之用。徐星认为始祖鸟可能确实体现了鸟类飞行能力演化过程中的“四翼飞行”过渡阶段，保留了后翼上的羽毛。但是，这时鸟类后翼的羽毛可能已经没有明显的飞行作用了。随着鸟类的不断进化，现代鸟类的后肢上，羽毛已经完全消失。

　　而周忠和更是认为，始祖鸟后肢上的仅仅是“毛”，而不能算是“羽毛”。这样的毛是不可能协助始祖鸟进行飞行的。

　　本专题感谢

　　徐星（中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员）

　　周忠和（中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员）

　　邢立达（中科院古脊椎动物与古人类研究所古生物网总编）

　　专题采写/本报记者 李健亚

　　本版制图/刘月